自然选择中的复杂关系——生物的合作、利他和性选择是怎么回事?

浏览:3447   发布时间: 09月24日

有很多种生物并不是靠自己的努力去完成能量循环,而是直接寄生在其他生物的体内,完全靠宿主提供的营养生活。

这就是生物寄生现象。也是一种很有针对性的性状。

很多寄生生活的生物是不能离开宿主独立生活的,寄生物和宿主之间的关系就不再是单纯的竞争关系了。

也并不是所有寄生生活的生物都只是单纯的从宿主身上占便宜的,很多寄生生物也会为宿主付出自身的劳动。

根瘤菌会寄生在豆科植物的根内,从植物体内获得所需的营养物质,同时根瘤菌也会固定大气中游离氮气,并且将自身固定的氮为植物提供氮素养料。两者是互惠互利的关系,根瘤菌在植物体内自然可以过得更舒服一点,靠着根瘤菌提供的营养,豆科植物也往往能够最先抢占比较贫瘠的土地。

类似的还有白蚁和其体内的鞭毛虫的关系。白蚁虽然已木材为食,但是它本身不能消化木材中的纤维素,必须要依靠肠道内的鞭毛虫分泌能够分解纤维素的酶将纤维素分解成糖,双方再共同利用这些糖获得能量。如果体内没有鞭毛虫白蚁就会饿死,同样,鞭毛虫也不能离开了白蚁的肠道独立生存。

生物之间的这种关系一般被称为互利共生。

互利共生的生物并不是必须某一方生活在另一方的体内,也可以仅仅是两者共同生活在一起。比如海葵与寄居蟹,海葵会依附在寄居蟹的壳上,寄居蟹到处觅食时海葵也能获得觅食的机会,同时,海葵的毒液则能保护寄居蟹的安全。

这种互利共生的情况是由于不同物种之间的性状联合发生作用产生的特定效果能使双方都获利。

不同物种之间的种间互助和种间利他现象就是因为性状之间能够产生这种效果。

同样的是,同种生物之间也能因为某个相同或者几种不同的性状联合发生作用产生特定的效果使双方都能获利,这种时候就会表现为同种个体之间的种内互助和种内利他现象。

说到种内互助现象,一般认为,像蚂蚁、蜜蜂这种社会性昆虫会有明确的分工和密切的合作属于种内互助,像狮群合作捕猎也属于种内互助。

而种内利他现象则更令人感动,一般认为,像螳螂在交配后雄螳螂会被雌螳螂吃掉,雄螳螂就是在纯粹的利他,像当捕食者出现时,猴群、鸟群中会有某些个体会发出尖叫提醒同伴,这些发出警报的个体虽然提醒了同伴却暴露了自己,增大了自己被捕食的风险,这也是纯粹的利他。

但是实际上,这些种内互助和种内利他的关系并不像之前提到的不同物种间的互利共生关系那么直接、那么简单。

首先要说的是,之前提到的不同物种间的互利共生关系也并没有表面上看起来的那么简单。

两个个体能够互利共生的前提是两者之间的性状能够互利互补,性状能够互利互补使两者互利共生成为了可能,但是很多时候仅仅只有性状互利是不足以使两者真正完成互利共生的。

比如海葵和寄居蟹,两者要做到在现实中共生在一起,还需要能够“意识”到两者之间的关系,并且能够“认出”对方,然后还需要经过一系列的操作真正的共生在一起。

这一系列的过程一定像两者的性状一样是由基因决定的。

简单来说,这是一种由基因决定的、生物之间如何对待彼此的“态度”。

两者共生在一起,除了性状的作用效果,态度的作用效果也是必须的。

在两者之间的关系中,除了表面上的性状之间的关系,背后这种“态度”的关系也是必须的。

并且这两种关系是密切联系的。在某种程度上说,是表面的性状决定了两者之间的“态度”关系,因为两者只有一一对应、密切配合才能发挥出最优的效果,并且最终目的是表面的性状所产生的效果。

这种“态度”不仅仅是单纯的结构和形状,更是特殊的复杂的能量流动过程。

基因所能决定的也不只是结构和形状的性状,这种能量流动的过程也是可以被基因决定的。

当然,每个个体身上存在的只是对对方的态度,而且这也可以看作是每个个体本身的性状。

而当两者相互作用在一起时产生的这种关系也可以视为生物的一个性状,只是这个性状是存在于个体之间的,并且很多时候是存在于不同物种的个体之间,比如海葵和寄居蟹。

同样的是,两者各自的性状相互作用的效果、相互作用产生的关系本身也可以视为生物的一个性状。

最后,两个个体身上的这四个性状相互作用产生的两种关系也可以视为生物的一个性状。

即使他们存在于不同的个体甚至不同的物种身上,并且由各自的基因独立决定。

这正是性状的特点,在不同的尺度下,性状的划分是不同的。

这些性状也是完全被基因决定的,只是基因存在于不同的个体。

当然决定这些性状的基因也是由基因变异产生由选择保留下来的,当然也是会遗传的,当然也不会因为个体的意愿而改变。

接下来要说的是更为复杂的种内互助和种内利他关系中的情况。

首先需要注意的一点在于,之前提到的种内互助关系中的生物都是有性生殖的生物。

有性生殖的生物一个比较明显的特点就是,很多进行有性生殖的生物两性的性状之间有一些很明显的差异。

比如狮子,雄师长着很长的鬃毛,雌狮则没有,并且雄师的体型明显要比雌狮大。

比如孔雀,雄孔雀羽毛亮丽并且长着一条漂亮的尾巴,尤其鲜艳夺目,雌孔雀就没有这漂亮的大尾巴,并且浑身都是灰不溜秋的。

这种差异是很难用自然选择来解释的,一般情况下用性选择来解释。

性选择理论认为,两性之间的差异是由于性选择,也就是两性之间相互选择,导致的。

有性生殖的生物都需要雌、雄两性合作完成受精才能繁殖后代,在合作之前就需要从众多的异性中选择中意的对象,在这个选择的过程中一般都是雌性选择雄性。

有的生物的选择过程是通过雄性的竞争实现的,很多时候都是雄性在雌性面前直接开打,只有获胜的、更强壮的雄性才能获得与雌性交配的权利,这种情况下雄性比雌性经历了更严峻的选择,雄性就会比雌性强壮。

并不是所有生物的选择过程都是这么暴力和直接,有的生物,雄性们只需要在雌性面前展现自己华丽的外表,雌性自然就会从中选出自己最中意、外表最华丽的对象,只有更漂亮的雄性才能被雌性选择,才能获得与雌性交配的权利,这种情况下雄性就会比雌性漂亮。

不同的生物还有更多多种多样的性选择方式,也有很多方式是很无厘头的。有的比谁跳的舞蹈更优美,有的比谁叫的声音更悦耳,有的直接比谁吼的声音更大、吼的时间更长,有的则比谁头上的角更大,甚至有的比谁的脚的颜色更蓝。

不论具体的方式是什么样,这个过程中的选择都会使两性之间产生差异,就是这个过程中的选择导致了两性之间的差异。

性选择理论重点致力于解释有性生殖生物两性之间的差异,却没有特别在意两性之间的合作关系。

种内互助和种内利他现象也并没有被认为与性别和性选择有特别紧密的联系。

但是实际上,两者是一体的,都是一个复杂关系中的一部分。

要说明这个复杂关系,就需要从这个复杂关系开始的地方说起。

本来对于同种生物来说,它们都需要相同的资源,这是不可避免的竞争关系。

对于无性生殖的生物来说,单个个体就能完成整个生命周期内所有的生长和繁殖过程,在竞争之外是没有合作的必要的。

但是对于有性生殖的生物来说,尤其是雌雄异体的有性生殖生物来说,生物的繁殖循环是不能在一个个体内部独立完成的,两性必须合作完成受精才能完成繁殖循环,个体的生存和繁殖是不能脱离异性独立存在的。

这一切都是由两性分化这一重要性状决定的,这就是这个复杂关系开始的地方。

这一重要性状当然也是由基因决定的。

这使得进行有性生殖的生物必须要保证这个合作的过程一定能够完成,这就使得异性之间必须存在一种由基因决定的合作关系。

这也是一种异性之间如何对待彼此的“态度”。

同互利共生中的态度一样,这种态度的关系也可以视为生物的一个性状。

这种态度的关系与两性的性别的性状共同作用的结果也可以视为一个性状。

正是这一性状决定了性选择的过程,也就是决定了两性在什么时候以什么样的方式完成繁殖循环,当然也决定了两性性状的差异。

这个性状的本质实际上是决定了雌雄两性之间的关系。

实际上,在决定了异性之间的关系的同时,必然也已经决定了同性之间的关系。因为当异性之间已经被固定在一起时,两性就都已经是一个整体了,而这个整体只能有一个确定的状态。

当生物异性之间的关系和同性之间的关系都被决定之后,整个种群内的关系也就被决定了。

这种关系不仅包括完成繁殖循环的过程,其本质还是个体之间合作和竞争的强度。

所以也是这个性状决定了个体之间的种内互助和种内利他。

这个关系可比不同物种间的互利共生关系复杂多了。

在不同物种间的互利共生关系中,只是由两者的性状作用效果产生并决定的两者之间的合作关系,而在有性生殖的关系中,则是由两性分化这一性状产生却不由其决定的雌雌雄雄四者之间的合作和竞争关系。

重点在于这四者之间既可以是合作,也可以是竞争,任何一组关系都可以有一个特有的密切程度,最终综合的结果有很多种排列组合的选项,而具体的结果又不是由产生这一关系的性状决定的。

在不同的物种中可能是完全不同的关系。

有的可能像老虎一样,雄性之间是竞争关系,雌性之间也是竞争关系,雌雄之间在大部分时候还是竞争的关系,只有在必须的时候,雌雄两性才会不得不短暂的合作一下。

有的可能像狮子一样,雄性之间是竞争关系,雌性之间和雌雄之间主要都是合作的关系。

也有可能像蚂蚁、蜜蜂一样,所有个体之间都是密切合作的关系。

有性生殖生物之间的种内互助和种内利他以及性选择过程都只是这个性状的一个外在表现而已。

并且,这一性状是完全由基因决定的。

现在重新梳理一下生物之间的选择发生时的情况。

生物选择的过程就是生物之间相互作用的过程。

生物以个体为基本单位存在,并且生物个体之间都是竞争的关系,所以每一次选择淘汰的都是一个个体。相互作用的过程以性状为基本单位,而基因决定着所有的性状。

这其中的关键在于,性状与个体并不是完美对应的。

这可能使生物之间的关系发生改变,不再是单纯的竞争关系。

当性状仅仅存在于单个个体内部,生物个体之间都是单纯的竞争关系。竞争过程中每一次淘汰的都是一个个体,表面上看选择的对象是个体,实际上这个个体的淘汰只是由于这个性状的失败,实际上选择的对象是性状。只是因为生物以个体为单位存在,每一次淘汰的最小单位只能是个体。

性状还可以跨个体存在于不同的个体之间,可以是同种个体,也可以是不同种个体,生物个体之间就不再是纯粹的竞争关系,属于同一性状的个体之间存在合作的关系,不同的性状之间仍然是竞争的关系。

在性状竞争的过程中,淘汰也是在性状层次上发生的,所有承载着这个性状的对象对会被淘汰,当海葵被淘汰了之后寄居蟹也会被淘汰的,选择的对象依然是性状,只是因为生物以个体为单位存在,可能淘汰过程中每一次的淘汰还是一个个体。

最为特殊的则是有性生殖生物。有性生殖生物的繁殖必须通过两性合作才能完成,这使得生物只能以群体为单位存在,并且异性之间必须存在一种由基因决定的异性之间对待彼此的“态度”。这个性状也是由群体的所有个体承载的。

与其他跨个体存在的性状不同,承载这个性状的个体之间相互作用的关系并不是因为性状之间的“硬”作用效果建立起来的,就好像齐眉棍和双节棍的差距。

这个性状可能有多种不同的形式,不同的形式之间可能差异巨大,但是这个性状一定是存在的。

这个性状首先使有性生殖生物之间的性选择成为了可能。

之所以说可能是因为这个性状允许异性之间的选择是没有原则的,没有原则的选择实际上是称不上选择的。当然,也可以认为即使没有原则也是选择的过程。

重点是,即使是有原则的性选择也是可以实实在在存在的。

不论选择如何来界定,进行性选择的生物都需要先进行性选择,再进行自然选择,每一个选择的过程都会有个体被淘汰。性选择一定是在自然选择之前发生的。

之所以强调这种先后关系是因为性选择的过程是完全由这个性状本身决定的,这使得性选择的选择结果是固定的,是不会因为自然选择而改变的,也就是说性选择的过程是不受自然选择的过程影响的。相反的是,性选择的结果是会影响自然选择的过程的。

而在纯粹的自然选择过程中则没有这种先后关系,所有的性状之间都是相互影响的。

这意味着有性生殖生物有可能会陷入一种极其险恶的境地:性选择的方向与自然选择的方向是相反的。这时候种群的未来就不妙了。

这都是因为本质上这个性状也只是一个自然选择中变异的一个性状,只是这个性状跨个体存在、个体之间的关系又不是由于个体之间的性状作用决定的。

这个性状也使有性生殖生物之间的互助、合作成为了可能。

这个效果也只是可能的,毕竟也有像老虎这样基本上还是完全靠自身能力单打独斗的情况。

而个体之间的互助合作强度也是对自然选择过程产生影响的重要原因,因为个体之间的互助合作可以在一定程度上提高每个个体的实力。

理论上,在相互合作的生物种群中的每一个个体都可以享受到互助作用的好处。

实际上,有很多时候并不是所有的个体都能享受到这种好处。实际上只有参与繁殖的个体才能算是享受到了这种好处。而像蚂蚁、蜜蜂这类情况,只有蚁后、蜂后能够繁殖,工蚁、工蜂只是蚁后、蜂后的傀儡而已。

当生物以群体为单位存在时,在性状竞争的过程中,淘汰也是在性状层次上发生的,虽然每一次的淘汰依然都是个体,但是这每一次的淘汰都不会对整个群体造成显著影响,只有在整个群体层次发生的淘汰才会有明显的效果,表面上选择的基本单位是种群,实际上选择的对象依然是性状。

实际上,当个体不断被超过正常速度的淘汰时,种群已经是必然要被淘汰的了。

更细致地分析这个过程时就会发现,实际上每一个个体的淘汰也对种群造成了影响,每淘汰一个个体,都影响了整个种群的基因频率,选择的基本单位是基因。这种认识又是没有问题的,因为基因本来就是与性状一一对应的,实际上选择的对象是性状,也可说选择的对象是基因。

所以本质上的事实一直是,选择的基本单位是性状,性状的效果则可能存在于所有的层次,有的性状只是个体的一个部分,有的性状几乎是整个个体,有的性状则跨个体存在,性状之间是竞争的关系,个体之间的合作现象则只是因为他们之间存在着同一个性状,所有的性状对应的都是相应的基因。

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